Cume - Escalando Montanhas

Medindo distâncias evolutivas - Por Francisco Prosdocimi - Na filogenia molecular, os métodos de classificação podem ser distinguidos entre as abordagens de distância e de estado de caráter. Os métodos pertencentes à primeira abordagem são baseados em medidas de distância, como o número de substituições de nucleotídeos ou de aminoácidos. Já os métodos relativos à segunda abordagem estão relacionados ao estado de um caráter, como a presença ou não de um nucleotídeo/aminoácido em num local particular, ou a presença/ausência de uma deleção/inserção numa certa porção do DNA.

De acordo com essa classificação, o método UPGMA, o método de transformação de distância e o método de relações de vizinhança são abordagens de distância (veja abaixo), enquanto o método da máxima parcimônia é uma abordagem de estado de caráter. Tem sido questionado se os métodos que utilizam abordagens de estado de caráter são realmente mais poderosos do que os métodos de distâncias, pois quando os dados crus, representados por seqüências de nucleotídeos, são transformados em dados de estado de caráter, certa quantidade de informação é perdida. Entretanto, nos casos onde o número de informações é grande, o método de máxima parcimônia é geralmente mais efetivo. Deve se notar, é claro, que uma árvore filogenética montada através de qualquer um desses métodos não representa a verdade absoluta. Para que obtivéssemos uma árvore perfeita, deveríamos levar em conta uma enorme quantidade de dados, o que, na maioria das vezes, é impossível. O resultado obtido é apenas o melhor possível a partir dos dados de entrada. Deve-se notar ainda que existam dois tipos de métodos básicos de se diferenciar, classificar e calcular a divergência evolutiva entre organismos: os métodos fenéticos e os cladísticos.

Os feneticistas acreditam que uma classificação será mais informativa se for baseada na similaridade total entre as espécies, medida por tantas características quanto possível, sejam elas moleculares, fenotípicas ou anatômicas. Foram desenvolveram métodos matemáticos elaborados para agrupar espécies com relação à sua similaridade global e mostrar essas características num gráfico chamado fenograma. Quanto mais características as espécies possuírem em comum, maior será o nível que elas serão agrupadas no fenograma. Entretanto, o fenograma pode não representar a filogenia verdadeira, pois ele não leva em consideração as taxas diferenciais de evolução.

Os cladistas argumentam que uma classificação deve expressar as relações de ramificação entre as espécies, não importando o grau de similaridade ou diferença. Para um cladista, é interessante notar os caminhos evolutivos seguidos pelos grupos e considera-se que todos os táxons possuem uma origem monofilética e devem incluir todos os descendentes de um ancestral particular. Um gráfico que expresse as relações cladísticas entre grupos é chamado de cladograma e consiste em uma árvore filogenética com uma raiz fixa.

UPGMA

Unweighted pair group method with arithmetic mean

O método UPGMA é o mais simples método de construção de árvores filogenéticas. Ele foi desenvolvido para a construção de fenogramas que apresentem as similaridades fenotípicas entre OTUs (operational taxonomic units, ou seja, as unidades taxonômicas que se deseja comparar), mas pode também ser utilizado para construir árvores filogenéticas se as taxas de evolução são aproximadamente constantes entre diferentes linhagens (relação mais ou menos linear entre a distância evolutiva e o tempo de divergência). Para uma correlação segura, a medida dessa distância linear deve estar relacionada ao número de substituições de nucleotídeos ou de aminoácidos por intervalo de tempo.

O método UPGMA utiliza um algoritmo de organizações seqüenciais, nos quais as relações topológicas são identificadas por ordem de similaridade e a árvore filogenética é construída passo a passo. Ou seja, primeiro deve-se identificar dentro de várias OTUs, as duas que são mais similares e tratá-las como uma única, chamada de OTU composta. A partir daí são observados os outros grupos de OTUs e é identificado o próximo par com maior similaridade, que é novamente arranjado e assim por diante, até que sobrem apenas duas OTUs.

Transformed distance method

Assumindo que a taxa de mudança entre linhagens não segue um padrão linear, o método UPGMA pode resultar numa árvore que apresente uma topologia errada.

Os erros topológicos podem ser remediados, entretanto, utilizando uma correção chamada de método de distância transformada. Em resumo, esse método utiliza um outgroup como referência para fazer as correções entre as taxas desiguais de evolução entre as diferentes linhagens em estudo e então é aplicado o método UPGMA para calcular a nova matriz de distâncias e inferir a topologia da árvore. Um outgroup é uma OTU da qual temos um conhecimento prévio (como uma informação taxonômica ou paleontológica), que claramente indica a divergência de um ancestral comum antes das outras OTUs consideradas.

Maximum parsimony methods

O princípio da parcimônia máxima ou mínima evolução está relacionado à identificação da árvore filogenética que apresente o menor número de mudanças evolutivas para explicar as diferenças entre as OTUs estudadas. Esse método cladístico resulta em uma árvore chamada de árvore de parcimônia máxima.

Pode acontecer de ser obtida mais de uma árvore contendo o mesmo número mínimo de mudanças encontradas entre as OTUs. Assim, podemos obter duas árvores distintas a partir dos mesmos dados de entrada.

Para ser montada uma árvore de parcimônia máxima baseada em dados moleculares não são observadas todas as seqüências de nucleotídeos, apenas aquelas que apresentam sítios informativos. Uma seqüência de nucleotídeos só representa um sítio informativo se favorece a formação de algumas árvores em detrimento a outras. Assim, numa comparação de seqüências de DNA de OTUs, um local onde todas possuam certa seqüência GAATTC não representa um sítio informativo, pois não se pode agrupá-las com relação à presença ou ausência desse sítio.

Para calcularmos uma árvore de parcimônia máxima devemos, primeiramente, identificar todos os sítios informativos presentes nas seqüências de DNA das OTUs. A seguir, para cada árvore filogenética possível, devemos calcular o número mínimo de substituições em cada sítio informativo. Finalmente, somamos o número de mudanças de todos os sítios informativos para cada árvore e escolhemos a árvore associada com o menor número de substituições.

Os textos desse site podem ser reproduzidos total ou parcialmente, desde que o autor seja informado e receba os devidos créditos. ® Chico On Line. Prosdocimi, F. 2001-2.